薯蕷屬
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台灣有12種。
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台灣產薯蕷屬(薯蕷科)之分類研究
廖俊奎 撰
本屬植物在台灣的採集與分類研究,最早可追溯1861年Swinhoe於台灣採集的標本。此份標本,F. Hance發表為新種Dioscorea doryphora Hance,為本屬植物在台灣第一份正式採集記錄(Hance. 1866)。1882年R. A. Rolf將Swinhoe氏於台灣西南部採到標本編號33的本屬植物發表為新種D. swinhoei Rolf. 後來併入D. doryphora Hance,其他如:Richard Oldham、Charles Ford、Otto Warburg、Augustine Henry等西方人亦有許多採集記錄,但並無專論或分類處理(吳永華,1999)。
1906年松村任三(J. Matsumura)與早田文藏(B. Hayata)發表Enumeratio Plantarum,文中列出6個種及一個變種,為首篇台灣薯蕷屬植物的分類整理( Matsumura & Hayata, 1906)。隨後川上瀧瀰(T. Kawakami)出版的台灣植物目錄列入上述6種及1變種( Kawakami, 1910) 。 1911年Hayata記錄了D. glabra Roxb. ( Hayata, 1911 );1921年出版Icones Plantarum Formosana 中列出10種,包含6個新種,其中D. doryophora Hance 應為D. doryphora Hance 之誤,1906年處理的種類有5個分類群並未處理(Hayata,1921)。 1924年Knuth於Engler’s Das Pflanzenreich IV.43中發表了2個新種:D. formosana Knuth及D. kelungensis Knuth (non Hayata),前者根據Otto Warburg 在1888年採於基隆,編號9680及9682的標本;後者根據Faurie於1903年採於基隆,編號548的標本(Knuth, 1924)。山本由松(Y. Yamamoto)於1927年出版《續台灣植物圖譜》列出10種(Yamamoto, 1927)。1928年佐佐木舜一(S. Sasaki)於List of Plants Formosa中列出12種;並於1931年發表一新種D. heptaphylla Sasaki後併入D. cummingii Prain & Burkill。1935年Sizuka Kamikoti根據採於大屯山的標本發表一新種D. codonopsidifolia Kamikoti(Kamikoti, 1935)。1960年劉棠瑞與黃增泉將高木村採自花蓮縣嵐山的一份標本發表為新種D. kaoi Liu & Huang;並於1962年發表《台灣之薯蕷屬植物》,文中列出14種4變種,確立了台灣薯蕷屬植物的分類架構;1978年Flora of Taiwan卷5出版,列出13種4變種及4疑問種,亦是依此架構(Liu & Huang, 1960,1962,1978)。1985年中國植物志16卷第1分冊出版,其中台灣產的種類,分類處理多有變更,如:D. matsudai Hayata 處理為D. cirrhosa Lour. 的同物異名;D. kaoi Liu & Huang 處理為D. collettii Hook. f. var. hypoglauca (Palibin) Pei & C. T. Ting 的同物異名,D. batatas及D. doryphora Hance 併入D. opposita Thunb.,D. japonica Thunb. var. psudojaponica (Hayata) Yamamoto 併入 D. japonica Thunb. 有些分類群則未處理,如:D. cumingii Prain & Burkill、D. formosana Knuth。
由於本屬植物部分分類群外表形態特徵相近、枝葉特徵變異範圍重疊,若缺少花、果或地下塊莖等加入比對,相當難鑑定是否為相同分類群,因此分類處理相當分歧。總計處理台灣產薯蕷屬植物的文獻中出現的學名有71個(Tabel 1)。其中如:D. kelungensis Hayata、D. tashiroi Hayata為D. collettii Hook. f. 之同物異名;D. kelungensis R. Knuth 為D. japonica Thunb. var. oldhamii Uline & Knuth 之異名,與D. kelungensis Hayata 為異物同名。
本研究探討台灣產薯蕷屬種內變異及種間差異,藉由觀察植物體根、莖、葉、花和果等外部形態與內部構造,掌握種內變異範圍及種間差異的關鍵特徵,付予台灣產薯蕷屬下各分類群種的明確定義與正確的學名。由於本屬為世界重要作物之一,部分種類全球廣泛栽培,如:D. alata L.、D. batatas Decne.、 D. bulbifera L.、D. esculenta Lour. 、D. hispida Dennst.等,因引種資料難考,而且部分種類野生族群生長良好、分佈廣泛,實難判斷是否為台灣原生種,因此不論是否為栽培種,只要有採集記錄或文獻記載,本文一併討論。
台灣產薯蕷屬之形態特徵
廖俊奎 撰
(1)、植株習性:
薯蕷屬植物為地中植物(geophyte),具一年至多年生塊莖(tuber)或根莖(rhizome),挺空枝條一年生至多年生,纏繞性。生育地一般為林緣、林道兩側或攀援樹木枝幹上達10-20m高的樹冠層外獲取陽光,全日照下的葉片通常小而厚,林下的葉片則少量且大而薄,穿出林外後才生長大量枝葉。常見種類如:Dioscorea cirrhosa Lour. 、D. doryphora Hance、D. japonica Thunb.、D. cumingii Prain & Burkill,部分種類可於缺乏全日照的森林下層生長良好,如:D. bulbifera L.、D. collettii Hoof. f.。
(2)、根部及塊莖
本省產薯蕷屬地下部可區分為兩大類:塊莖及根莖,根莖類只有D. collettii一種,其他皆為塊莖類。塊莖及根莖的表面常有疣狀突起(pustule or wart)。從外觀上可明顯區別為長圓柱形(D. alata、D. batatas、D. doryphora、D. japonica、)、節球形(D. cirrhosa、D. formosana )、球形或梨形(D. bulbifera、D. esculenta)、薑塊形(D. collettii)、卵狀不規則形(D. cumingii、D. hispida)等5類。長圓柱形種類通常垂直向下生長,表面淡褐色,有時帶紫紅色,斷面白色。節球形種類,斜向成叢生長,表面黑褐色,斷面赭紅色。球形或梨形者,如:D. bulbifera單一或多個成叢生長,表面深紅褐色,斷面黃色;D. esculenta則形成多數(1-10)細長的走莖,末端膨大成為球形,表面褐色,斷面白色。薑塊形一般於靠近土表下水平生長,表面褐色,斷面黃色。 本屬的根可分為兩類。由無性繁殖的植物體(塊莖、根莖或零餘子),會在不定芽發生處形成球莖狀結構(corm-like structure),產生較粗壯而長且少分枝的根,直徑約1-3mm,然後才萌發挺空莖,這類根主要作用為固定植株,在刺薯蕷則特化成長刺狀;另一類生於塊莖或根莖表面上,較細而短且多分枝,主要為吸收水分與養分。有時挺空莖節上會有不定根發生。
球莖狀結構形成的位置,通常於塊莖或根莖表面有疣點之處,且為背地面,筆者曾將塊莖翻轉180度種植,塊莖於另一端產生新的球莖結構,萌發不定芽。
(3)、挺空莖與節
本屬植物挺空莖為蔓藤,草質或部分種類稍木質化,藉由螺旋形(spiral)攀援(climbing)纏繞於支持物上升,蔓莖在碰觸支持物之前,莖頂會以固定點為圓心在空中繞圈探尋支持物(Fig.1A),繞圈的方向與各分類群的旋性相同。由無性繁殖(塊莖、根莖或零餘子)的植株,挺空莖伸出球莖狀結構後若埋藏於地下,則為白色未分化的芽組織,突出地面接受陽光後逐漸漸轉為綠色或紫色並分化出葉芽。
本屬的蔓莖旋性為穩定特徵,Fig.1B、C表示不同蔓莖旋性的生長方式,本省產薯蕷屬可由旋性分為右旋(dextrorse)種類與左旋(sinistrose)種類(Table 2)。
蔓莖橫切面一般為圓形,有部分種類有各種形狀,如:D. alata為星形(stellate)、四角形(rectangular)、或多角形(polygonal)。
蔓莖表面上有各種附屬物:翅(wing)、刺(prickle or spine)、長柔毛(pubescence)、疣(wart),各分類群間及種內植株上各部分佈的刺、毛、翅的多寡變化相當大,甚至可從無到有的情形,如:D. japonica通常不具刺,部分族群可於基部至約30 cm處密生縱向刺狀突起。刺有多種形態,D. esculenta為向上鉤刺狀;D. cirrhosa 的刺扁平先端稍向下彎。 節上具有葉枕狀構造,節的形態有各種變化(Fig.2):D. alata 由葉柄與莖部的翅延伸於節上成十字形交錯;D. batatas 與D. japonica節上稍膨大,偶有疣狀突起分佈;D. bulbifera 由葉柄基部延伸形成耳狀托葉構造;D. collettii 具有一對托葉刺,烘乾後常不明顯,僅可見到一對小突起;D. doryphora 具有從葉柄兩側的薄翅延伸形成翼狀;D. esculenta 具3-4刺;D. cirrhosa 具多數短錐狀或扁平狀的彎刺。
(4)、葉部
分為單葉與複葉兩群。單葉群:對生、互生或輪生,對生的分類群,於幼期或莖下部為互生;形狀多樣,基本葉形有:卵狀橢圓形、卵狀三角形、心形等,先端多為漸尖或尾尖,全緣或部分種類有裂,基部有各種變化:耳形、心形、截形、戟形、圓形、鈍形等,尺寸大小、葉形變異程度相當大。基出輻射脈3-11,細脈網狀。本省產單葉群薯蕷除刺薯蕷具有星狀毛外,其餘葉部皆無毛。除D. collettii乾後明顯變黑外,顏色通常綠色,部分種類或多或少帶有紫紅色(如: D. alata、D. japonica、D. bulbifera 等),部分則下表面為淡綠色、粉白綠色或略帶紫色。各分類群內葉形變化很大,同一植物體挺空莖萌芽至枯死期間葉形可有各種變化。葉柄細長,兩端膨大,有時具刺、翅或毛,通常與莖上附屬物相同,上方常有直溝;葉柄基部扭轉,使葉先端成一角度朝向地面,葉上表面朝向光源。 複葉群:互生,小葉3-7枚,葉兩面具長柔毛,或至少脈上有毛。中央小葉為卵狀批針形,基部楔形,先端漸尖或尾狀,羽狀脈;兩側小葉為歪斜的廣橢圓狀卵形,先端為漸尖或有尾,基部圓鈍,基出脈3-5。葉柄長約與中央小葉等長或更長,具毛、刺,基部膨大。小葉柄短,圓柱形,密生柔毛。
(5)、零餘子
本省產薯蕷屬會產生零餘子(aerial tuber or bubil)的分類群為:D. alata、D. batatas、D.bulbifera、D. cumingii、D. doryphora、D. japonica、D. hispida。零餘子發生於葉腋,腋芽外側,形狀以圓形及橢圓形為主,有時形成各種分枝;表面形態依種類不同而有光滑發亮、疣點、網狀溝裂等變化;顏色有淡褐色、褐色、黑褐色、黑色或帶紫紅色。有時零餘子會於莖上直接發根,產生不定芽,生長葉片,然後脫落著地成為新植株,常見於D. alata、 D. japonica。D. bulbifera 的零餘子發達,部分族群零餘子直徑可達5cm重量可達1kg,表面上疣狀突起明顯,中央具星狀淺白色裂紋。
(6)、花
本屬植物為雌雄異株,栽培種常不稔,以無性繁殖。
a.雄花
雄花序以穗狀花序(spike)為單位,1-3束集狀或集合成圓錐狀(paniculiform)生長於葉腋,部分種類通常為束集狀,有時花軸產生分枝而成圓錐狀,如:D. collettii。花序通常下垂,D. doryphora 則明顯向上彎曲;部分種類穗軸呈之字形,花朵著生於折線彎角處。花小而不明顯,除D. bulbifera花被帶有紫紅色、D. collettii為綠色外,一般為淡黃綠色。花軸與花被除複葉群具長柔毛外,其餘分類群皆為光滑。部分種類具總苞片:。雄花具有苞片2枚,半透明,通常與花被同色,外側苞片較大,卵形至長卵形,先端漸尖,內側苞片較小,批針形或卵狀批針形,先端漸尖。雄花花被片6枚,2輪或鑷合狀排列,線狀批針形(D. bulbifera)、卵狀三角形(D. collettii)或卵形,通常於先端增厚,常具有褐色或紫紅色短線狀班點。除D. collettii及D. bulbifera花被開展,可直接觀察到雄蕊外,其餘分類群雄花被不開放,僅開啟一星形小孔供傳粉昆蟲進出。雄蕊6枚,部分分類群3枚退化,雄蕊(或退化雄蕊)與雄花被對生,插生於花被基部,花絲圓柱形,甚短,約略與花藥等長,D. collettii花絲先端分叉,分叉的兩端各具一枚棒狀附屬物,花藥四室,縱列,基生或背生。退化雌蕊為三枚圓錐狀突起,與外輪花被片對生。
b.雌花
雌花序穗狀、總狀或圓錐狀,下垂,1-3腋生。雌花為長圓柱形,具3稜,具短柄,通常為綠色。雌花苞片2枚,外側苞片較內側苞片大,卵形,後者批針形。雌花花被片6枚,2輪或成鑷合狀排列,形狀及大小與雄花相似。退化雄蕊3或6枚,棒狀先端兩裂。子房下位,3室,每室胚珠2枚,倒生(anatropous ovule)橫切面為具三個凸稜的等腰三角形
(6)、果實與種子
本屬果實為蒴果,三稜翅狀,胞背開裂,果形有:橢圓形、鐘形、卵形、腎形等,草質或厚革質。除D. collettii、D. cumingii、D. hispida等3個分類群,雌花授粉後果柄會向上反折外;其餘分類群皆果柄下垂。果實通常在植株枯死乾燥後,才由柱頭遺痕處裂開,果柄反折群通常僅在先端裂開,不完全開裂;果柄下垂群則完全開裂。 種子扁平、具翅,依照翅的形態可分為:周圍翅及頂生翅兩群。果柄反折群,果實開裂後,種子不易掉落,遇到大風吹拂後使果序翻轉,種子才易離開果實,隨風散佈。 各分類群重要特徵列於Table 2。
台灣產薯蕷屬植物之地理分佈
本屬植物一般喜好生長於陽光充足的地方,如:次生林、灌叢、草原、森林邊緣、路邊、崩塌地或裸露地、林間隙地或是透光良好的森林。生育地通常為坡地或是排水通氣較好的河床地或砂質地。大薯、家山藥、刺薯蕷與大苦薯為栽培種,僅出現在農地或是農地附近;蘭嶼田薯僅分佈於蘭嶼;恆春薯蕷分佈於台灣南部為固有種,北部及東部有零星分佈;其他種類全省皆有分佈。Fig.3至Fig.14,顯示各種類於台灣各地與海拔高度的分佈,栽培種則標示過去的採集地點。
栽培種中大薯起源於亞洲東南部,可能為緬甸,是所有栽培種中分佈最廣的種類,亞洲、非洲、美洲的熱帶及亞熱帶地區皆有栽培;家山藥原產中國大陸,韓國、日本南部也有栽培,這兩種薯蕷,在台灣有農業單位推廣栽培於花蓮、台東、桃園、台中及全台各地,為栽培面積最大的種類,不僅有農民大面積栽培,一般民眾也常在居家附近種植。刺薯蕷起源於中南半島,目前在馬來西亞、菲律賓等地仍可發現野生種,在台灣栽培面積不如前二者,台東有農民栽培,其他地區則為零星栽培。大苦薯,分佈在亞洲西南地區,印度、馬來西亞等地有栽培作為食用或藥用,在台灣的採集記錄皆為早期的村落附近,野外並無分佈。 大青薯模式標本採於香港,分佈於中國大陸南方,在台灣全島山地、山溝、河谷、林緣、林道兩旁常可發現,於台灣本島廣泛分佈,採集地點多集中於西部,東部的採集記錄較少。海拔分佈從平地至2000公尺山區。
獨黃分佈於亞洲、非洲、美洲熱帶地區,台灣本島、蘭嶼、綠島都有分佈,常見於平地至海拔1000公尺左右的山坡、溪谷、森林內與邊緣、次生林或道路兩旁,由於獨黃可供藥用,俗稱黃藥子,經過處理也可食用,所以都市、鄉村皆可發現種植於花壇、菜園、圍籬邊或是盆栽種植,為台灣野外及鄉間最常見的種類。
裏白葉薯榔模式標本採於越南南部,但根據R. Knuth記錄模式標本採於香港。分佈於中國大陸、中南半島、菲律賓、台灣、琉球等。台灣本島、蘭嶼、綠島皆有廣泛分佈。野外可於山坡地、溪谷、山溝、灌木林、次生林內或森林隙地、林道兩旁發現,通常成大片的群落生長。本種喜好於陽光充足、排水良好的坡地生長,相當耐貧瘠與日照,於稜線上、崩坍地或裸露地常可發現。海拔分佈從平地至2000公尺山區皆可發現,早期民眾取其地下部作為染料,常採集到市場中販賣,透過運輸傳播,分佈地區應有人為干擾。
華南薯蕷分佈於中國大陸西南地區、印度、緬甸、菲律賓及台灣。在台灣全島、蘭嶼及綠島皆廣泛分佈。生育地為森林邊緣、道路兩旁、溪谷地、河床地或次生林等稍有遮蔭但陽光充足的生育環境,在裸露常生長不佳、葉片偏黃。可於樹冠內或稍透光的森林內生長良好,但葉片通常較大而薄。海拔分佈從平地至2300公尺山區皆可發現。 蘭嶼田薯模式標本採於菲律賓巴丹島,台灣地區僅於分佈於蘭嶼。常見於蘭嶼全島低地至山區的溪谷兩側、山溝中,稜線上亦可發現。植株幼期通常小葉三枚,莖細弱,可於密林內、山溝中生長,大型植株通常攀援樹幹穿出樹冠層外,才大量發生枝葉,林下的莖部常葉片稀少。
恆春薯蕷,模式標本採於台灣西南部,為台灣特有種。主要分佈於台灣南部,東部與中北部亦有零星分佈。一般生長於季風林內、次生林下、灌叢中,或是溪谷、山溝、道路兩旁等陽光充足、排水良好的坡地。密林內極少發現。海拔分佈從平地至1000公尺左右山區。
台灣薯蕷模式標本採於基隆,過去於高雄、恆春及台東亦有少量採集記錄,通常為陽光充足的道路旁、山坡地或林緣,主要為平地至200公尺山區。
日本薯蕷模式標本採於日本,中國大陸、琉球、日本、韓國及台灣皆有廣泛分佈。因植株幼時草質柔軟,生育地通常陽光充足但稍有遮蔭,一般常見於全島山谷、溪溝、河床地、路旁、林緣或次生林內,土壤較為濕潤的地區。海拔分佈從平地至2300公尺左右皆有分佈。
台灣產薯蕷屬植物之物候特徵
本屬植物為地下部宿存的植物,通常地上部為一年生,以地下的塊莖或根莖度過冬季或乾季,來年雨季來臨後才重新抽出地上部生長。部分種類地上部為多年生,如:裏白葉薯榔,地上部可存在多年,地下部則逐年生長。而地上部一年生種類去年塊莖於今年生長季來臨時,會於塊莖或根莖上發生一球莖狀結構,然後抽出挺空莖,各個種類抽芽時間略有差異,一般而言於3-4月,南部稍早,而北部較晚,低海拔較早而高海拔較晚。 植株抽芽後約1-2個月會發生花芽,具零餘子的種類約抽芽後1-2個月會產生零餘子。開花時間持續相當長,如華南薯蕷可達6個月,其餘種類2-4個月不等,植株花穗抽出後,即使已有花朵開放或枯萎後,花芽仍會持續生長陸續開放,通常雌花受粉後1-2個月內會陸續結果,地上部一年生種類至地上部枝葉為止,地上部多年生的種類則至休眠期開始為止。
種檢索表
1 單葉。
2 莖與葉柄具翅或四稜形………………………………………………1 大薯 Dioscorea alata
2 莖與葉柄不具翅或稜。
3 莖左旋性。
4 莖光滑。
5 葉枕具一對刺狀物…………………………………………………6 華南薯蕷 Dioscorea collettii
5 葉枕耳狀抱莖……………………………………………………4 獨黃 Dioscorea bulbifera
4 莖具刺或T形絲狀毛………………………………………………9 刺薯蕷 Dioscorea esculenta var spinosa
3 莖右旋性。
6 葉互生。
7 莖光滑,葉戟狀三角形…………………………………………8 恆春薯蕷 Dioscorea doryphora
7 莖具刺,葉披針形…………………………………………10 台灣薯蕷 Dioscorea formosana
6 葉對生或有時下部互生。
8 葉披針形或橢圓形,基部銳尖或圓。
9 葉革質或近革質,雄花序圓錐狀………………………………5 裡白葉薯榔 Dioscorea cirrhosa
9 葉草質,雄花序1-3穗狀………………………………………3 大青薯 Dioscorea benthamii
8 葉卵狀三角形或戟狀披針形。
10 葉卵狀三角形,葉身沿中肋向上翹曲……………………2 家山藥 Dioscorea batatas
10 葉狹三角形、戟狀披針形,葉身平展 ………………………12 日本薯蕷 Dioscorea japonica
1 掌狀複葉。
11 小葉3-7,側生小葉狹倒卵形,基部銳尖,雄花具柄………7 蘭嶼田薯 Dioscorea cumingii
11 小葉3,側生小葉倒卵形,基部圓,雄花無柄…………………11 大苦薯 Dioscorea hispida
感謝廖俊奎先生提供文字內容