薯蕷屬
山羊百科,林文智老師的植物、山岳、攝影紀錄
台灣有12種。
台灣產薯蕷屬(薯蕷科)之分類研究
廖俊奎 撰
本屬植物在台灣的採集與分類研究,最早可追溯1861年Swinhoe於台灣採集的標本。此份標本,F. Hance發表為新種Dioscorea doryphora Hance,為本屬植物在台灣第一份正式採集記錄(Hance. 1866)。1882年R. A. Rolf將Swinhoe氏於台灣西南部採到標本編號33的本屬植物發表為新種D. swinhoei Rolf. 後來併入D. doryphora Hance,其他如:Richard Oldham、Charles Ford、Otto Warburg、Augustine Henry等西方人亦有許多採集記錄,但並無專論或分類處理(吳永華,1999)。
1906年松村任三(J. Matsumura)與早田文藏(B. Hayata)發表Enumeratio Plantarum,文中列出6個種及一個變種,為首篇台灣薯蕷屬植物的分類整理( Matsumura & Hayata, 1906)。隨後川上瀧瀰(T. Kawakami)出版的台灣植物目錄列入上述6種及1變種( Kawakami, 1910) 。 1911年Hayata記錄了D. glabra Roxb. ( Hayata, 1911 );1921年出版Icones Plantarum Formosana 中列出10種,包含6個新種,其中D. doryophora Hance 應為D. doryphora Hance 之誤,1906年處理的種類有5個分類群並未處理(Hayata,1921)。 1924年Knuth於Engler’s Das Pflanzenreich IV.43中發表了2個新種:D. formosana Knuth及D. kelungensis Knuth (non Hayata),前者根據Otto Warburg 在1888年採於基隆,編號9680及9682的標本;後者根據Faurie於1903年採於基隆,編號548的標本(Knuth, 1924)。山本由松(Y. Yamamoto)於1927年出版《續台灣植物圖譜》列出10種(Yamamoto, 1927)。1928年佐佐木舜一(S. Sasaki)於List of Plants Formosa中列出12種;並於1931年發表一新種D. heptaphylla Sasaki後併入D. cummingii Prain & Burkill。1935年Sizuka Kamikoti根據採於大屯山的標本發表一新種D. codonopsidifolia Kamikoti(Kamikoti, 1935)。1960年劉棠瑞與黃增泉將高木村採自花蓮縣嵐山的一份標本發表為新種D. kaoi Liu & Huang;並於1962年發表《台灣之薯蕷屬植物》,文中列出14種4變種,確立了台灣薯蕷屬植物的分類架構;1978年Flora of Taiwan卷5出版,列出13種4變種及4疑問種,亦是依此架構(Liu & Huang, 1960,1962,1978)。1985年中國植物志16卷第1分冊出版,其中台灣產的種類,分類處理多有變更,如:D. matsudai Hayata 處理為D. cirrhosa Lour. 的同物異名;D. kaoi Liu & Huang 處理為D. collettii Hook. f. var. hypoglauca (Palibin) Pei & C. T. Ting 的同物異名,D. batatas及D. doryphora Hance 併入D. opposita Thunb.,D. japonica Thunb. var. psudojaponica (Hayata) Yamamoto 併入 D. japonica Thunb. 有些分類群則未處理,如:D. cumingii Prain & Burkill、D. formosana Knuth。
由於本屬植物部分分類群外表形態特徵相近、枝葉特徵變異範圍重疊,若缺少花、果或地下塊莖等加入比對,相當難鑑定是否為相同分類群,因此分類處理相當分歧。總計處理台灣產薯蕷屬植物的文獻中出現的學名有71個(Tabel 1)。其中如:D. kelungensis Hayata、D. tashiroi Hayata為D. collettii Hook. f. 之同物異名;D. kelungensis R. Knuth 為D. japonica Thunb. var. oldhamii Uline & Knuth 之異名,與D. kelungensis Hayata 為異物同名。
本研究探討台灣產薯蕷屬種內變異及種間差異,藉由觀察植物體根、莖、葉、花和果等外部形態與內部構造,掌握種內變異範圍及種間差異的關鍵特徵,付予台灣產薯蕷屬下各分類群種的明確定義與正確的學名。由於本屬為世界重要作物之一,部分種類全球廣泛栽培,如:D. alata L.、D. batatas Decne.、 D. bulbifera L.、D. esculenta Lour. 、D. hispida Dennst.等,因引種資料難考,而且部分種類野生族群生長良好、分佈廣泛,實難判斷是否為台灣原生種,因此不論是否為栽培種,只要有採集記錄或文獻記載,本文一併討論。
台灣產薯蕷屬之形態特徵
廖俊奎 撰
(1)、植株習性:
薯蕷屬植物為地中植物(geophyte),具一年至多年生塊莖(tuber)或根莖(rhizome),挺空枝條一年生至多年生,纏繞性。生育地一般為林緣、林道兩側或攀援樹木枝幹上達10-20m高的樹冠層外獲取陽光,全日照下的葉片通常小而厚,林下的葉片則少量且大而薄,穿出林外後才生長大量枝葉。常見種類如:Dioscorea cirrhosa Lour. 、D. doryphora Hance、D. japonica Thunb.、D. cumingii Prain & Burkill,部分種類可於缺乏全日照的森林下層生長良好,如:D. bulbifera L.、D. collettii Hoof. f.。
(2)、根部及塊莖
本省產薯蕷屬地下部可區分為兩大類:塊莖及根莖,根莖類只有D. collettii一種,其他皆為塊莖類。塊莖及根莖的表面常有疣狀突起(pustule or wart)。從外觀上可明顯區別為長圓柱形(D. alata、D. batatas、D. doryphora、D. japonica、)、節球形(D. cirrhosa、D. formosana )、球形或梨形(D. bulbifera、D. esculenta)、薑塊形(D. collettii)、卵狀不規則形(D. cumingii、D. hispida)等5類。長圓柱形種類通常垂直向下生長,表面淡褐色,有時帶紫紅色,斷面白色。節球形種類,斜向成叢生長,表面黑褐色,斷面赭紅色。球形或梨形者,如:D. bulbifera單一或多個成叢生長,表面深紅褐色,斷面黃色;D. esculenta則形成多數(1-10)細長的走莖,末端膨大成為球形,表面褐色,斷面白色。薑塊形一般於靠近土表下水平生長,表面褐色,斷面黃色。 本屬的根可分為兩類。由無性繁殖的植物體(塊莖、根莖或零餘子),會在不定芽發生處形成球莖狀結構(corm-like structure),產生較粗壯而長且少分枝的根,直徑約1-3mm,然後才萌發挺空莖,這類根主要作用為固定植株,在刺薯蕷則特化成長刺狀;另一類生於塊莖或根莖表面上,較細而短且多分枝,主要為吸收水分與養分。有時挺空莖節上會有不定根發生。
球莖狀結構形成的位置,通常於塊莖或根莖表面有疣點之處,且為背地面,筆者曾將塊莖翻轉180度種植,塊莖於另一端產生新的球莖結構,萌發不定芽。
(3)、挺空莖與節
本屬植物挺空莖為蔓藤,草質或部分種類稍木質化,藉由螺旋形(spiral)攀援(climbing)纏繞於支持物上升,蔓莖在碰觸支持物之前,莖頂會以固定點為圓心在空中繞圈探尋支持物(Fig.1A),繞圈的方向與各分類群的旋性相同。由無性繁殖(塊莖、根莖或零餘子)的植株,挺空莖伸出球莖狀結構後若埋藏於地下,則為白色未分化的芽組織,突出地面接受陽光後逐漸漸轉為綠色或紫色並分化出葉芽。
本屬的蔓莖旋性為穩定特徵,Fig.1B、C表示不同蔓莖旋性的生長方式,本省產薯蕷屬可由旋性分為右旋(dextrorse)種類與左旋(sinistrose)種類(Table 2)。
蔓莖橫切面一般為圓形,有部分種類有各種形狀,如:D. alata為星形(stellate)、四角形(rectangular)、或多角形(polygonal)。
蔓莖表面上有各種附屬物:翅(wing)、刺(prickle or spine)、長柔毛(pubescence)、疣(wart),各分類群間及種內植株上各部分佈的刺、毛、翅的多寡變化相當大,甚至可從無到有的情形,如:D. japonica通常不具刺,部分族群可於基部至約30 cm處密生縱向刺狀突起。刺有多種形態,D. esculenta為向上鉤刺狀;D. cirrhosa 的刺扁平先端稍向下彎。 節上具有葉枕狀構造,節的形態有各種變化(Fig.2):D. alata 由葉柄與莖部的翅延伸於節上成十字形交錯;D. batatas 與D. japonica節上稍膨大,偶有疣狀突起分佈;D. bulbifera 由葉柄基部延伸形成耳狀托葉構造;D. collettii 具有一對托葉刺,烘乾後常不明顯,僅可見到一對小突起;D. doryphora 具有從葉柄兩側的薄翅延伸形成翼狀;D. esculenta 具3-4刺;D. cirrhosa 具多數短錐狀或扁平狀的彎刺。
(4)、葉部
分為單葉與複葉兩群。單葉群:對生、互生或輪生,對生的分類群,於幼期或莖下部為互生;形狀多樣,基本葉形有:卵狀橢圓形、卵狀三角形、心形等,先端多為漸尖或尾尖,全緣或部分種類有裂,基部有各種變化:耳形、心形、截形、戟形、圓形、鈍形等,尺寸大小、葉形變異程度相當大。基出輻射脈3-11,細脈網狀。本省產單葉群薯蕷除刺薯蕷具有星狀毛外,其餘葉部皆無毛。除D. collettii乾後明顯變黑外,顏色通常綠色,部分種類或多或少帶有紫紅色(如: D. alata、D. japonica、D. bulbifera 等),部分則下表面為淡綠色、粉白綠色或略帶紫色。各分類群內葉形變化很大,同一植物體挺空莖萌芽至枯死期間葉形可有各種變化。葉柄細長,兩端膨大,有時具刺、翅或毛,通常與莖上附屬物相同,上方常有直溝;葉柄基部扭轉,使葉先端成一角度朝向地面,葉上表面朝向光源。 複葉群:互生,小葉3-7枚,葉兩面具長柔毛,或至少脈上有毛。中央小葉為卵狀批針形,基部楔形,先端漸尖或尾狀,羽狀脈;兩側小葉為歪斜的廣橢圓狀卵形,先端為漸尖或有尾,基部圓鈍,基出脈3-5。葉柄長約與中央小葉等長或更長,具毛、刺,基部膨大。小葉柄短,圓柱形,密生柔毛。
(5)、零餘子
本省產薯蕷屬會產生零餘子(aerial tuber or bubil)的分類群為:D. alata、D. batatas、D.bulbifera、D. cumingii、D. doryphora、D. japonica、D. hispida。零餘子發生於葉腋,腋芽外側,形狀以圓形及橢圓形為主,有時形成各種分枝;表面形態依種類不同而有光滑發亮、疣點、網狀溝裂等變化;顏色有淡褐色、褐色、黑褐色、黑色或帶紫紅色。有時零餘子會於莖上直接發根,產生不定芽,生長葉片,然後脫落著地成為新植株,常見於D. alata、 D. japonica。D. bulbifera 的零餘子發達,部分族群零餘子直徑可達5cm重量可達1kg,表面上疣狀突起明顯,中央具星狀淺白色裂紋。
(6)、花
本屬植物為雌雄異株,栽培種常不稔,以無性繁殖。
a.雄花
雄花序以穗狀花序(spike)為單位,1-3束集狀或集合成圓錐狀(paniculiform)生長於葉腋,部分種類通常為束集狀,有時花軸產生分枝而成圓錐狀,如:D. collettii。花序通常下垂,D. doryphora 則明顯向上彎曲;部分種類穗軸呈之字形,花朵著生於折線彎角處。花小而不明顯,除D. bulbifera花被帶有紫紅色、D. collettii為綠色外,一般為淡黃綠色。花軸與花被除複葉群具長柔毛外,其餘分類群皆為光滑。部分種類具總苞片:。雄花具有苞片2枚,半透明,通常與花被同色,外側苞片較大,卵形至長卵形,先端漸尖,內側苞片較小,批針形或卵狀批針形,先端漸尖。雄花花被片6枚,2輪或鑷合狀排列,線狀批針形(D. bulbifera)、卵狀三角形(D. collettii)或卵形,通常於先端增厚,常具有褐色或紫紅色短線狀班點。除D. collettii及D. bulbifera花被開展,可直接觀察到雄蕊外,其餘分類群雄花被不開放,僅開啟一星形小孔供傳粉昆蟲進出。雄蕊6枚,部分分類群3枚退化,雄蕊(或退化雄蕊)與雄花被對生,插生於花被基部,花絲圓柱形,甚短,約略與花藥等長,D. collettii花絲先端分叉,分叉的兩端各具一枚棒狀附屬物,花藥四室,縱列,基生或背生。退化雌蕊為三枚圓錐狀突起,與外輪花被片對生。
b.雌花
雌花序穗狀、總狀或圓錐狀,下垂,1-3腋生。雌花為長圓柱形,具3稜,具短柄,通常為綠色。雌花苞片2枚,外側苞片較內側苞片大,卵形,後者批針形。雌花花被片6枚,2輪或成鑷合狀排列,形狀及大小與雄花相似。退化雄蕊3或6枚,棒狀先端兩裂。子房下位,3室,每室胚珠2枚,倒生(anatropous ovule)橫切面為具三個凸稜的等腰三角形
(6)、果實與種子
本屬果實為蒴果,三稜翅狀,胞背開裂,果形有:橢圓形、鐘形、卵形、腎形等,草質或厚革質。除D. collettii、D. cumingii、D. hispida等3個分類群,雌花授粉後果柄會向上反折外;其餘分類群皆果柄下垂。果實通常在植株枯死乾燥後,才由柱頭遺痕處裂開,果柄反折群通常僅在先端裂開,不完全開裂;果柄下垂群則完全開裂。 種子扁平、具翅,依照翅的形態可分為:周圍翅及頂生翅兩群。果柄反折群,果實開裂後,種子不易掉落,遇到大風吹拂後使果序翻轉,種子才易離開果實,隨風散佈。 各分類群重要特徵列於Table 2。
種檢索表
1. 單葉。
2. 莖與葉柄具翅或四稜形………………………………………………1. 大薯 Dioscorea alata 2. 莖與葉柄不具翅或稜。 3. 莖左旋性。 4. 莖光滑。 5. 葉枕具一對刺狀物…………………………………………………6. 華南薯蕷 Dioscorea collettii 5. 葉枕耳狀抱莖……………………………………………………4. 獨黃 Dioscorea bulbifera 4. 莖具刺或T形絲狀毛………………………………………………9. 刺薯蕷 Dioscorea esculenta var. spinosa 3. 莖右旋性。 6. 葉互生。 7. 莖光滑,葉戟狀三角形…………………………………………8. 恆春薯蕷 Dioscorea doryphora 7. 莖具刺,葉披針形…………………………………………10. 台灣薯蕷 Dioscorea formosana 6. 葉對生或有時下部互生。 8. 葉披針形或橢圓形,基部銳尖或圓。 9. 葉革質或近革質,雄花序圓錐狀………………………………5. 裡白葉薯榔 Dioscorea cirrhosa 9. 葉草質,雄花序1-3穗狀………………………………………3. 大青薯 Dioscorea benthamii 8. 葉卵狀三角形或戟狀披針形。 10. 葉卵狀三角形,葉身沿中肋向上翹曲……………………2. 家山藥 Dioscorea batatas 10. 葉狹三角形、戟狀披針形,葉身平展 ………………………12. 日本薯蕷 Dioscorea japonica
1. 掌狀複葉。
11. 小葉3-7,側生小葉狹倒卵形,基部銳尖,雄花具柄………7. 蘭嶼田薯 Dioscorea cumingii 11. 小葉3,側生小葉倒卵形,基部圓,雄花無柄…………………11. 大苦薯 Dioscorea hispida
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