台灣產薯蕷屬之形態特徵

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台灣產薯蕷屬（薯蕷科）之分類研究 ／A Taxonomic Study on Dioscorea L. ( Dioscoreaceae ) of Taiwan　2000/06

廖俊奎 撰

chunkuei.liao@gmail.com

台灣產薯蕷屬之形態特徵

(1)、植株習性：

薯蕷屬植物為地中植物（geophyte），具一年至多年生塊莖（tuber）或根莖（rhizome），挺空枝條一年生至多年生，纏繞性。生育地一般為林緣、林道兩側或攀援樹木枝幹上達10-20m高的樹冠層外獲取陽光，全日照下的葉片通常小而厚，林下的葉片則少量且大而薄，穿出林外後才生長大量枝葉。常見種類如：Dioscorea cirrhosa Lour. 、D. doryphora Hance、D. japonica Thunb.、D. cumingii Prain & Burkill，部分種類可於缺乏全日照的森林下層生長良好，如：D. bulbifera L.、D. collettii Hoof. f.。

(2)、根部及塊莖

本省產薯蕷屬地下部可區分為兩大類：塊莖及根莖，根莖類只有D. collettii一種，其他皆為塊莖類。塊莖及根莖的表面常有疣狀突起（pustule or wart）。從外觀上可明顯區別為長圓柱形（D. alata、D. batatas、D. doryphora、D. japonica、）、節球形（D. cirrhosa、D. formosana ）、球形或梨形（D. bulbifera、D. esculenta）、薑塊形（D. collettii）、卵狀不規則形（D. cumingii、D. hispida）等5類。長圓柱形種類通常垂直向下生長，表面淡褐色，有時帶紫紅色，斷面白色。節球形種類，斜向成叢生長，表面黑褐色，斷面赭紅色。球形或梨形者，如：D. bulbifera單一或多個成叢生長，表面深紅褐色，斷面黃色；D. esculenta則形成多數（1-10）細長的走莖，末端膨大成為球形，表面褐色，斷面白色。薑塊形一般於靠近土表下水平生長，表面褐色，斷面黃色。

本屬的根可分為兩類。由無性繁殖的植物體（塊莖、根莖或零餘子），會在不定芽發生處形成球莖狀結構（corm-like structure），產生較粗壯而長且少分枝的根，直徑約1-3mm，然後才萌發挺空莖，這類根主要作用為固定植株，在刺薯蕷則特化成長刺狀；另一類生於塊莖或根莖表面上，較細而短且多分枝，主要為吸收水分與養分。有時挺空莖節上會有不定根發生。

球莖狀結構形成的位置，通常於塊莖或根莖表面有疣點之處，且為背地面，筆者曾將塊莖翻轉180度種植，塊莖於另一端產生新的球莖結構，萌發不定芽。

(3)、挺空莖與節

本屬植物挺空莖為蔓藤，草質或部分種類稍木質化，藉由螺旋形（spiral）攀援（climbing）纏繞於支持物上升，蔓莖在碰觸支持物之前，莖頂會以固定點為圓心在空中繞圈探尋支持物（Fig.1A），繞圈的方向與各分類群的旋性相同。由無性繁殖（塊莖、根莖或零餘子）的植株，挺空莖伸出球莖狀結構後若埋藏於地下，則為白色未分化的芽組織，突出地面接受陽光後逐漸漸轉為綠色或紫色並分化出葉芽。

本屬的蔓莖旋性為穩定特徵，Fig.1B、C表示不同蔓莖旋性的生長方式，本省產薯蕷屬可由旋性分為右旋（dextrorse）種類與左旋（sinistrose）種類（Table 2）。

蔓莖橫切面一般為圓形，有部分種類有各種形狀，如：D. alata為星形（stellate）、四角形（rectangular）、或多角形（polygonal）。

蔓莖表面上有各種附屬物：翅（wing）、刺(prickle or spine)、長柔毛（pubescence）、疣（wart），各分類群間及種內植株上各部分佈的刺、毛、翅的多寡變化相當大，甚至可從無到有的情形，如：D. japonica通常不具刺，部分族群可於基部至約30 cm處密生縱向刺狀突起。刺有多種形態，D. esculenta為向上鉤刺狀；D. cirrhosa 的刺扁平先端稍向下彎。

節上具有葉枕狀構造，節的形態有各種變化（Fig.2）：D. alata 由葉柄與莖部的翅延伸於節上成十字形交錯；D. batatas 與D. japonica節上稍膨大，偶有疣狀突起分佈；D. bulbifera 由葉柄基部延伸形成耳狀托葉構造；D. collettii 具有一對托葉刺，烘乾後常不明顯，僅可見到一對小突起；D. doryphora 具有從葉柄兩側的薄翅延伸形成翼狀；D. esculenta 具3-4刺；D. cirrhosa 具多數短錐狀或扁平狀的彎刺。

(4)、葉部

分為單葉與複葉兩群。單葉群：對生、互生或輪生，對生的分類群，於幼期或莖下部為互生；形狀多樣，基本葉形有：卵狀橢圓形、卵狀三角形、心形等，先端多為漸尖或尾尖，全緣或部分種類有裂，基部有各種變化：耳形、心形、截形、戟形、圓形、鈍形等，尺寸大小、葉形變異程度相當大。基出輻射脈3-11，細脈網狀。本省產單葉群薯蕷除刺薯蕷具有星狀毛外，其餘葉部皆無毛。除D. collettii乾後明顯變黑外，顏色通常綠色，部分種類或多或少帶有紫紅色（如： D. alata、D. japonica、D. bulbifera 等），部分則下表面為淡綠色、粉白綠色或略帶紫色。各分類群內葉形變化很大，同一植物體挺空莖萌芽至枯死期間葉形可有各種變化。葉柄細長，兩端膨大，有時具刺、翅或毛，通常與莖上附屬物相同，上方常有直溝；葉柄基部扭轉，使葉先端成一角度朝向地面，葉上表面朝向光源。

複葉群：互生，小葉3-7枚，葉兩面具長柔毛，或至少脈上有毛。中央小葉為卵狀批針形，基部楔形，先端漸尖或尾狀，羽狀脈；兩側小葉為歪斜的廣橢圓狀卵形，先端為漸尖或有尾，基部圓鈍，基出脈3-5。葉柄長約與中央小葉等長或更長，具毛、刺，基部膨大。小葉柄短，圓柱形，密生柔毛。

(5)、零餘子

本省產薯蕷屬會產生零餘子（aerial tuber or bubil）的分類群為：D. alata、D. batatas、D.bulbifera、D. cumingii、D. doryphora、D. japonica、D. hispida。零餘子發生於葉腋，腋芽外側，形狀以圓形及橢圓形為主，有時形成各種分枝；表面形態依種類不同而有光滑發亮、疣點、網狀溝裂等變化；顏色有淡褐色、褐色、黑褐色、黑色或帶紫紅色。有時零餘子會於莖上直接發根，產生不定芽，生長葉片，然後脫落著地成為新植株，常見於D. alata、 D. japonica。D. bulbifera 的零餘子發達，部分族群零餘子直徑可達5cm重量可達1kg，表面上疣狀突起明顯，中央具星狀淺白色裂紋。

(6)、花

本屬植物為雌雄異株，栽培種常不稔，以無性繁殖。

a.雄花

雄花序以穗狀花序（spike）為單位，1-3束集狀或集合成圓錐狀（paniculiform）生長於葉腋，部分種類通常為束集狀，有時花軸產生分枝而成圓錐狀，如：D. collettii。花序通常下垂，D. doryphora 則明顯向上彎曲；部分種類穗軸呈之字形，花朵著生於折線彎角處。花小而不明顯，除D. bulbifera花被帶有紫紅色、D. collettii為綠色外，一般為淡黃綠色。花軸與花被除複葉群具長柔毛外，其餘分類群皆為光滑。部分種類具總苞片：。雄花具有苞片2枚，半透明，通常與花被同色，外側苞片較大，卵形至長卵形，先端漸尖，內側苞片較小，批針形或卵狀批針形，先端漸尖。雄花花被片6枚，2輪或鑷合狀排列，線狀批針形（D. bulbifera）、卵狀三角形（D. collettii）或卵形，通常於先端增厚，常具有褐色或紫紅色短線狀班點。除D. collettii及D. bulbifera花被開展，可直接觀察到雄蕊外，其餘分類群雄花被不開放，僅開啟一星形小孔供傳粉昆蟲進出。雄蕊6枚，部分分類群3枚退化，雄蕊（或退化雄蕊）與雄花被對生，插生於花被基部，花絲圓柱形，甚短，約略與花藥等長，D. collettii花絲先端分叉，分叉的兩端各具一枚棒狀附屬物，花藥四室，縱列，基生或背生。退化雌蕊為三枚圓錐狀突起，與外輪花被片對生。

b.雌花

雌花序穗狀、總狀或圓錐狀，下垂，1-3腋生。雌花為長圓柱形，具3稜，具短柄，通常為綠色。雌花苞片2枚，外側苞片較內側苞片大，卵形，後者批針形。雌花花被片6枚，2輪或成鑷合狀排列，形狀及大小與雄花相似。退化雄蕊3或6枚，棒狀先端兩裂。子房下位，3室，每室胚珠2枚，倒生（anatropous ovule）橫切面為具三個凸稜的等腰三角形

(6)、果實與種子

本屬果實為蒴果，三稜翅狀，胞背開裂，果形有：橢圓形、鐘形、卵形、腎形等，草質或厚革質。除D. collettii、D. cumingii、D. hispida等3個分類群，雌花授粉後果柄會向上反折外；其餘分類群皆果柄下垂。果實通常在植株枯死乾燥後，才由柱頭遺痕處裂開，果柄反折群通常僅在先端裂開，不完全開裂；果柄下垂群則完全開裂。

種子扁平、具翅，依照翅的形態可分為：周圍翅及頂生翅兩群。果柄反折群，果實開裂後，種子不易掉落，遇到大風吹拂後使果序翻轉，種子才易離開果實，隨風散佈。 各分類群重要特徵列於Table 2。