薯蕷屬
山羊百科，林文智老師的植物、山岳、攝影紀錄
台灣有12種。
目錄 |
台灣產薯蕷屬（薯蕷科）之分類研究
廖俊奎 撰
chunkuei.liao@gmail.com
本屬植物在台灣的採集與分類研究，最早可追溯1861年Swinhoe於台灣採集的標本。此份標本，F. Hance發表為新種Dioscorea doryphora Hance，為本屬植物在台灣第一份正式採集記錄（Hance. 1866）。1882年R. A. Rolf將Swinhoe氏於台灣西南部採到標本編號33的本屬植物發表為新種D. swinhoei Rolf. 後來併入D. doryphora Hance，其他如：Richard Oldham、Charles Ford、Otto Warburg、Augustine Henry等西方人亦有許多採集記錄，但並無專論或分類處理（吳永華,1999）。
1906年松村任三（J. Matsumura）與早田文藏（B. Hayata）發表Enumeratio Plantarum，文中列出6個種及一個變種，為首篇台灣薯蕷屬植物的分類整理（ Matsumura & Hayata, 1906）。隨後川上瀧瀰（T. Kawakami）出版的台灣植物目錄列入上述6種及1變種（ Kawakami, 1910） 。 1911年Hayata記錄了D. glabra Roxb. ( Hayata, 1911 )；1921年出版Icones Plantarum Formosana 中列出10種，包含6個新種，其中D. doryophora Hance 應為D. doryphora Hance 之誤，1906年處理的種類有5個分類群並未處理（Hayata,1921）。 1924年Knuth於Engler’s Das Pflanzenreich IV.43中發表了2個新種：D. formosana Knuth及D. kelungensis Knuth (non Hayata)，前者根據Otto Warburg 在1888年採於基隆，編號9680及9682的標本；後者根據Faurie於1903年採於基隆，編號548的標本（Knuth, 1924）。山本由松（Y. Yamamoto）於1927年出版《續台灣植物圖譜》列出10種（Yamamoto, 1927）。1928年佐佐木舜一（S. Sasaki）於List of Plants Formosa中列出12種；並於1931年發表一新種D. heptaphylla Sasaki後併入D. cummingii Prain & Burkill。1935年Sizuka Kamikoti根據採於大屯山的標本發表一新種D. codonopsidifolia Kamikoti（Kamikoti, 1935）。1960年劉棠瑞與黃增泉將高木村採自花蓮縣嵐山的一份標本發表為新種D. kaoi Liu & Huang；並於1962年發表《台灣之薯蕷屬植物》，文中列出14種4變種，確立了台灣薯蕷屬植物的分類架構；1978年Flora of Taiwan卷5出版，列出13種4變種及4疑問種，亦是依此架構（Liu & Huang, 1960,1962,1978）。1985年中國植物志16卷第1分冊出版，其中台灣產的種類，分類處理多有變更，如：D. matsudai Hayata 處理為D. cirrhosa Lour. 的同物異名；D. kaoi Liu & Huang 處理為D. collettii Hook. f. var. hypoglauca (Palibin) Pei & C. T. Ting 的同物異名，D. batatas及D. doryphora Hance 併入D. opposita Thunb.，D. japonica Thunb. var. psudojaponica (Hayata) Yamamoto 併入 D. japonica Thunb. 有些分類群則未處理，如：D. cumingii Prain & Burkill、D. formosana Knuth。
由於本屬植物部分分類群外表形態特徵相近、枝葉特徵變異範圍重疊，若缺少花、果或地下塊莖等加入比對，相當難鑑定是否為相同分類群，因此分類處理相當分歧。總計處理台灣產薯蕷屬植物的文獻中出現的學名有71個（Tabel 1）。其中如：D. kelungensis Hayata、D. tashiroi Hayata為D. collettii Hook. f. 之同物異名；D. kelungensis R. Knuth 為D. japonica Thunb. var. oldhamii Uline & Knuth 之異名，與D. kelungensis Hayata 為異物同名。
本研究探討台灣產薯蕷屬種內變異及種間差異，藉由觀察植物體根、莖、葉、花和果等外部形態與內部構造，掌握種內變異範圍及種間差異的關鍵特徵，付予台灣產薯蕷屬下各分類群種的明確定義與正確的學名。由於本屬為世界重要作物之一，部分種類全球廣泛栽培，如：D. alata L.、D. batatas Decne.、 D. bulbifera L.、D. esculenta Lour. 、D. hispida Dennst.等，因引種資料難考，而且部分種類野生族群生長良好、分佈廣泛，實難判斷是否為台灣原生種，因此不論是否為栽培種，只要有採集記錄或文獻記載，本文一併討論。
台灣產薯蕷屬之形態特徵
廖俊奎 撰
(1)、植株習性：
薯蕷屬植物為地中植物（geophyte），具一年至多年生塊莖（tuber）或根莖（rhizome），挺空枝條一年生至多年生，纏繞性。生育地一般為林緣、林道兩側或攀援樹木枝幹上達10-20m高的樹冠層外獲取陽光，全日照下的葉片通常小而厚，林下的葉片則少量且大而薄，穿出林外後才生長大量枝葉。常見種類如：Dioscorea cirrhosa Lour. 、D. doryphora Hance、D. japonica Thunb.、D. cumingii Prain & Burkill，部分種類可於缺乏全日照的森林下層生長良好，如：D. bulbifera L.、D. collettii Hoof. f.。
(2)、根部及塊莖
本省產薯蕷屬地下部可區分為兩大類：塊莖及根莖，根莖類只有D. collettii一種，其他皆為塊莖類。塊莖及根莖的表面常有疣狀突起（pustule or wart）。從外觀上可明顯區別為長圓柱形（D. alata、D. batatas、D. doryphora、D. japonica、）、節球形（D. cirrhosa、D. formosana ）、球形或梨形（D. bulbifera、D. esculenta）、薑塊形（D. collettii）、卵狀不規則形（D. cumingii、D. hispida）等5類。長圓柱形種類通常垂直向下生長，表面淡褐色，有時帶紫紅色，斷面白色。節球形種類，斜向成叢生長，表面黑褐色，斷面赭紅色。球形或梨形者，如：D. bulbifera單一或多個成叢生長，表面深紅褐色，斷面黃色；D. esculenta則形成多數（1-10）細長的走莖，末端膨大成為球形，表面褐色，斷面白色。薑塊形一般於靠近土表下水平生長，表面褐色，斷面黃色。 本屬的根可分為兩類。由無性繁殖的植物體（塊莖、根莖或零餘子），會在不定芽發生處形成球莖狀結構（corm-like structure），產生較粗壯而長且少分枝的根，直徑約1-3mm，然後才萌發挺空莖，這類根主要作用為固定植株，在刺薯蕷則特化成長刺狀；另一類生於塊莖或根莖表面上，較細而短且多分枝，主要為吸收水分與養分。有時挺空莖節上會有不定根發生。
球莖狀結構形成的位置，通常於塊莖或根莖表面有疣點之處，且為背地面，筆者曾將塊莖翻轉180度種植，塊莖於另一端產生新的球莖結構，萌發不定芽。
(3)、挺空莖與節
本屬植物挺空莖為蔓藤，草質或部分種類稍木質化，藉由螺旋形（spiral）攀援（climbing）纏繞於支持物上升，蔓莖在碰觸支持物之前，莖頂會以固定點為圓心在空中繞圈探尋支持物（Fig.1A），繞圈的方向與各分類群的旋性相同。由無性繁殖（塊莖、根莖或零餘子）的植株，挺空莖伸出球莖狀結構後若埋藏於地下，則為白色未分化的芽組織，突出地面接受陽光後逐漸漸轉為綠色或紫色並分化出葉芽。
本屬的蔓莖旋性為穩定特徵，Fig.1B、C表示不同蔓莖旋性的生長方式，本省產薯蕷屬可由旋性分為右旋（dextrorse）種類與左旋（sinistrose）種類（Table 2）。
蔓莖橫切面一般為圓形，有部分種類有各種形狀，如：D. alata為星形（stellate）、四角形（rectangular）、或多角形（polygonal）。
蔓莖表面上有各種附屬物：翅（wing）、刺(prickle or spine)、長柔毛（pubescence）、疣（wart），各分類群間及種內植株上各部分佈的刺、毛、翅的多寡變化相當大，甚至可從無到有的情形，如：D. japonica通常不具刺，部分族群可於基部至約30 cm處密生縱向刺狀突起。刺有多種形態，D. esculenta為向上鉤刺狀；D. cirrhosa 的刺扁平先端稍向下彎。 節上具有葉枕狀構造，節的形態有各種變化（Fig.2）：D. alata 由葉柄與莖部的翅延伸於節上成十字形交錯；D. batatas 與D. japonica節上稍膨大，偶有疣狀突起分佈；D. bulbifera 由葉柄基部延伸形成耳狀托葉構造；D. collettii 具有一對托葉刺，烘乾後常不明顯，僅可見到一對小突起；D. doryphora 具有從葉柄兩側的薄翅延伸形成翼狀；D. esculenta 具3-4刺；D. cirrhosa 具多數短錐狀或扁平狀的彎刺。
(4)、葉部
分為單葉與複葉兩群。單葉群：對生、互生或輪生，對生的分類群，於幼期或莖下部為互生；形狀多樣，基本葉形有：卵狀橢圓形、卵狀三角形、心形等，先端多為漸尖或尾尖，全緣或部分種類有裂，基部有各種變化：耳形、心形、截形、戟形、圓形、鈍形等，尺寸大小、葉形變異程度相當大。基出輻射脈3-11，細脈網狀。本省產單葉群薯蕷除刺薯蕷具有星狀毛外，其餘葉部皆無毛。除D. collettii乾後明顯變黑外，顏色通常綠色，部分種類或多或少帶有紫紅色（如： D. alata、D. japonica、D. bulbifera 等），部分則下表面為淡綠色、粉白綠色或略帶紫色。各分類群內葉形變化很大，同一植物體挺空莖萌芽至枯死期間葉形可有各種變化。葉柄細長，兩端膨大，有時具刺、翅或毛，通常與莖上附屬物相同，上方常有直溝；葉柄基部扭轉，使葉先端成一角度朝向地面，葉上表面朝向光源。 複葉群：互生，小葉3-7枚，葉兩面具長柔毛，或至少脈上有毛。中央小葉為卵狀批針形，基部楔形，先端漸尖或尾狀，羽狀脈；兩側小葉為歪斜的廣橢圓狀卵形，先端為漸尖或有尾，基部圓鈍，基出脈3-5。葉柄長約與中央小葉等長或更長，具毛、刺，基部膨大。小葉柄短，圓柱形，密生柔毛。
(5)、零餘子
本省產薯蕷屬會產生零餘子（aerial tuber or bubil）的分類群為：D. alata、D. batatas、D.bulbifera、D. cumingii、D. doryphora、D. japonica、D. hispida。零餘子發生於葉腋，腋芽外側，形狀以圓形及橢圓形為主，有時形成各種分枝；表面形態依種類不同而有光滑發亮、疣點、網狀溝裂等變化；顏色有淡褐色、褐色、黑褐色、黑色或帶紫紅色。有時零餘子會於莖上直接發根，產生不定芽，生長葉片，然後脫落著地成為新植株，常見於D. alata、 D. japonica。D. bulbifera 的零餘子發達，部分族群零餘子直徑可達5cm重量可達1kg，表面上疣狀突起明顯，中央具星狀淺白色裂紋。
(6)、花
本屬植物為雌雄異株，栽培種常不稔，以無性繁殖。
a.雄花
雄花序以穗狀花序（spike）為單位，1-3束集狀或集合成圓錐狀（paniculiform）生長於葉腋，部分種類通常為束集狀，有時花軸產生分枝而成圓錐狀，如：D. collettii。花序通常下垂，D. doryphora 則明顯向上彎曲；部分種類穗軸呈之字形，花朵著生於折線彎角處。花小而不明顯，除D. bulbifera花被帶有紫紅色、D. collettii為綠色外，一般為淡黃綠色。花軸與花被除複葉群具長柔毛外，其餘分類群皆為光滑。部分種類具總苞片：。雄花具有苞片2枚，半透明，通常與花被同色，外側苞片較大，卵形至長卵形，先端漸尖，內側苞片較小，批針形或卵狀批針形，先端漸尖。雄花花被片6枚，2輪或鑷合狀排列，線狀批針形（D. bulbifera）、卵狀三角形（D. collettii）或卵形，通常於先端增厚，常具有褐色或紫紅色短線狀班點。除D. collettii及D. bulbifera花被開展，可直接觀察到雄蕊外，其餘分類群雄花被不開放，僅開啟一星形小孔供傳粉昆蟲進出。雄蕊6枚，部分分類群3枚退化，雄蕊（或退化雄蕊）與雄花被對生，插生於花被基部，花絲圓柱形，甚短，約略與花藥等長，D. collettii花絲先端分叉，分叉的兩端各具一枚棒狀附屬物，花藥四室，縱列，基生或背生。退化雌蕊為三枚圓錐狀突起，與外輪花被片對生。
b.雌花
雌花序穗狀、總狀或圓錐狀，下垂，1-3腋生。雌花為長圓柱形，具3稜，具短柄，通常為綠色。雌花苞片2枚，外側苞片較內側苞片大，卵形，後者批針形。雌花花被片6枚，2輪或成鑷合狀排列，形狀及大小與雄花相似。退化雄蕊3或6枚，棒狀先端兩裂。子房下位，3室，每室胚珠2枚，倒生（anatropous ovule）橫切面為具三個凸稜的等腰三角形
(6)、果實與種子
本屬果實為蒴果，三稜翅狀，胞背開裂，果形有：橢圓形、鐘形、卵形、腎形等，草質或厚革質。除D. collettii、D. cumingii、D. hispida等3個分類群，雌花授粉後果柄會向上反折外；其餘分類群皆果柄下垂。果實通常在植株枯死乾燥後，才由柱頭遺痕處裂開，果柄反折群通常僅在先端裂開，不完全開裂；果柄下垂群則完全開裂。 種子扁平、具翅，依照翅的形態可分為：周圍翅及頂生翅兩群。果柄反折群，果實開裂後，種子不易掉落，遇到大風吹拂後使果序翻轉，種子才易離開果實，隨風散佈。 各分類群重要特徵列於Table 2。
台灣產薯蕷屬植物之地理分佈
本屬植物一般喜好生長於陽光充足的地方，如：次生林、灌叢、草原、森林邊緣、路邊、崩塌地或裸露地、林間隙地或是透光良好的森林。生育地通常為坡地或是排水通氣較好的河床地或砂質地。大薯、家山藥、刺薯蕷與大苦薯為栽培種，僅出現在農地或是農地附近；蘭嶼田薯僅分佈於蘭嶼；恆春薯蕷分佈於台灣南部為固有種，北部及東部有零星分佈；其他種類全省皆有分佈。Fig.3至Fig.14，顯示各種類於台灣各地與海拔高度的分佈，栽培種則標示過去的採集地點。
栽培種中大薯起源於亞洲東南部，可能為緬甸，是所有栽培種中分佈最廣的種類，亞洲、非洲、美洲的熱帶及亞熱帶地區皆有栽培；家山藥原產中國大陸，韓國、日本南部也有栽培，這兩種薯蕷，在台灣有農業單位推廣栽培於花蓮、台東、桃園、台中及全台各地，為栽培面積最大的種類，不僅有農民大面積栽培，一般民眾也常在居家附近種植。刺薯蕷起源於中南半島，目前在馬來西亞、菲律賓等地仍可發現野生種，在台灣栽培面積不如前二者，台東有農民栽培，其他地區則為零星栽培。大苦薯，分佈在亞洲西南地區，印度、馬來西亞等地有栽培作為食用或藥用，在台灣的採集記錄皆為早期的村落附近，野外並無分佈。
大青薯模式標本採於香港，分佈於中國大陸南方，在台灣全島山地、山溝、河谷、林緣、林道兩旁常可發現，於台灣本島廣泛分佈，採集地點多集中於西部，東部的採集記錄較少。海拔分佈從平地至2000公尺山區。
獨黃分佈於亞洲、非洲、美洲熱帶地區，台灣本島、蘭嶼、綠島都有分佈，常見於平地至海拔1000公尺左右的山坡、溪谷、森林內與邊緣、次生林或道路兩旁，由於獨黃可供藥用，俗稱黃藥子，經過處理也可食用，所以都市、鄉村皆可發現種植於花壇、菜園、圍籬邊或是盆栽種植，為台灣野外及鄉間最常見的種類。
裡白葉薯榔模式標本採於越南南部，但根據R. Knuth記錄模式標本採於香港。分佈於中國大陸、中南半島、菲律賓、台灣、琉球等。台灣本島、蘭嶼、綠島皆有廣泛分佈。野外可於山坡地、溪谷、山溝、灌木林、次生林內或森林隙地、林道兩旁發現，通常成大片的群落生長。本種喜好於陽光充足、排水良好的坡地生長，相當耐貧瘠與日照，於稜線上、崩坍地或裸露地常可發現。海拔分佈從平地至2000公尺山區皆可發現，早期民眾取其地下部作為染料，常採集到市場中販賣，透過運輸傳播，分佈地區應有人為干擾。
華南薯蕷分佈於中國大陸西南地區、印度、緬甸、菲律賓及台灣。在台灣全島、蘭嶼及綠島皆廣泛分佈。生育地為森林邊緣、道路兩旁、溪谷地、河床地或次生林等稍有遮蔭但陽光充足的生育環境，在裸露常生長不佳、葉片偏黃。可於樹冠內或稍透光的森林內生長良好，但葉片通常較大而薄。海拔分佈從平地至2300公尺山區皆可發現。 蘭嶼田薯模式標本採於菲律賓巴丹島，台灣地區僅於分佈於蘭嶼。常見於蘭嶼全島低地至山區的溪谷兩側、山溝中，稜線上亦可發現。植株幼期通常小葉三枚，莖細弱，可於密林內、山溝中生長，大型植株通常攀援樹幹穿出樹冠層外，才大量發生枝葉，林下的莖部常葉片稀少。
恆春薯蕷，模式標本採於台灣西南部，為台灣特有種。主要分佈於台灣南部，東部與中北部亦有零星分佈。一般生長於季風林內、次生林下、灌叢中，或是溪谷、山溝、道路兩旁等陽光充足、排水良好的坡地。密林內極少發現。海拔分佈從平地至1000公尺左右山區。
台灣薯蕷模式標本採於基隆，過去於高雄、恆春及台東亦有少量採集記錄，通常為陽光充足的道路旁、山坡地或林緣，主要為平地至200公尺山區。
日本薯蕷模式標本採於日本，中國大陸、琉球、日本、韓國及台灣皆有廣泛分佈。因植株幼時草質柔軟，生育地通常陽光充足但稍有遮蔭，一般常見於全島山谷、溪溝、河床地、路旁、林緣或次生林內，土壤較為濕潤的地區。海拔分佈從平地至2300公尺左右皆有分佈。
台灣產薯蕷屬植物之物候特徵
本屬植物為地下部宿存的植物，通常地上部為一年生，以地下的塊莖或根莖度過冬季或乾季，來年雨季來臨後才重新抽出地上部生長。部分種類地上部為多年生，如：裏白葉薯榔，地上部可存在多年，地下部則逐年生長。而地上部一年生種類去年塊莖於今年生長季來臨時，會於塊莖或根莖上發生一球莖狀結構，然後抽出挺空莖，各個種類抽芽時間略有差異，一般而言於3-4月，南部稍早，而北部較晚，低海拔較早而高海拔較晚。
植株抽芽後約1-2個月會發生花芽，具零餘子的種類約抽芽後1-2個月會產生零餘子。開花時間持續相當長，如華南薯蕷可達6個月，其餘種類2-4個月不等，植株花穗抽出後，即使已有花朵開放或枯萎後，花芽仍會持續生長陸續開放，通常雌花受粉後1-2個月內會陸續結果，地上部一年生種類至地上部枝葉為止，地上部多年生的種類則至休眠期開始為止。
種檢索表
1 單葉。
2 莖與葉柄具翅或四稜形………………………………………………1 大薯 Dioscorea alata
2 莖與葉柄不具翅或稜。
3 莖左旋性。
4 莖光滑。
5 葉枕具一對刺狀物…………………………………………………6 華南薯蕷 Dioscorea collettii
5 葉枕耳狀抱莖……………………………………………………4 獨黃 Dioscorea bulbifera
4 莖具刺或T形絲狀毛………………………………………………9 刺薯蕷 Dioscorea esculenta var spinosa
3 莖右旋性。
6 葉互生。
7 莖光滑，葉戟狀三角形…………………………………………8 恆春薯蕷 Dioscorea doryphora
7 莖具刺，葉披針形…………………………………………10 台灣薯蕷 Dioscorea formosana
6 葉對生或有時下部互生。
8 葉披針形或橢圓形，基部銳尖或圓。
9 葉革質或近革質，雄花序圓錐狀………………………………5 裡白葉薯榔 Dioscorea cirrhosa
9 葉草質，雄花序1-3穗狀………………………………………3 大青薯 Dioscorea benthamii
8 葉卵狀三角形或戟狀披針形。
10 葉卵狀三角形，葉身沿中肋向上翹曲……………………2 家山藥 Dioscorea batatas
10 葉狹三角形、戟狀披針形，葉身平展 ………………………12 日本薯蕷 Dioscorea japonica
1 掌狀複葉。
11 小葉3-7，側生小葉狹倒卵形，基部銳尖，雄花具柄………7 蘭嶼田薯 Dioscorea cumingii
11 小葉3，側生小葉倒卵形，基部圓，雄花無柄…………………11 大苦薯 Dioscorea hispida
感謝廖俊奎先生提供文字內容
