台灣產薯蕷屬(薯蕷科)之分類研究
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台灣產薯蕷屬(薯蕷科)之分類研究 /A Taxonomic Study on Dioscorea L. ( Dioscoreaceae ) of Taiwan 2000/06
- 廖俊奎 撰
- chunkuei.liao@gmail.com
前 言
薯蕷科(Dioscoreaceae)為纏繞草質或木質藤本,少數為矮小草本。地下部為塊莖狀(tuber)或根莖狀(rhizome),形狀有各種變化。莖左旋性(sinistrose)或右旋性(dextrorse),有毛或無毛,有刺或無刺,有翅或無翅。葉互生或對生,有時下部互生上部對生,具柄;單葉或掌狀複葉;單葉者常為心形、卵形或橢圓形,基出脈3-13,細脈網狀,全緣;掌狀複葉者,小葉常為披針形或卵圓形,側生小葉基部歪斜,羽狀脈;葉柄扭轉使葉先端向下,兩端常有關節狀膨大,部分種類有刺、有溝或有翅;基部具葉枕。
花單性或兩性(僅Stenomeris一屬),雌雄異株(稀同株),整齊花,花器3數;花單生、簇生或於花軸上排列成穗狀、總狀或圓錐花序。雄花鐘形或開展,花被片(裂片)6枚,2輪排列,略相等;雄蕊6枚,有時3枚退化,退化雄蕊與完全雄蕊互生,花絲著生於花被基部或花托上,花藥小,球形或橢圓形,兩室,分開或連合;退化雌蕊有或無。雌花花被略6裂,宿存,退化雄蕊甚小,3、6或無;子房下位,線狀或橢圓形,3稜,3室,花柱短,3枚,分離或連合,柱頭3裂,完整或三裂,反曲。胚珠 每室2枚,縱生、倒生(偶半倒生)。蒴果3瓣。種子扁平,外種皮連合,具端翅或周圍翅。
本科植物在全球分類處理上為3-20屬,約650種,大多數種類分佈於熱帶地區,少數分佈於歐洲、澳洲及大洋洲。薯蕷屬(Dioscorea L.)全球約有600種(Kunth, 1950; Knuth, 1924; Liu & Huang, 1978; Dahlgren, Clifford & Yeo, 1985; Ting , Chang & Lin, 1985; Kubitzki, 1998)。
薯蕷屬由林奈氏(Carolus Linnaeus)於1753年建立(Linnaeus, 1753)。1850年C.S. Kunth於Enumeratio Plantarum 中記錄了159種(Kunth, 1950)。1924年,德國植物分類學者R. Knuth編著的Engler’s Das Pflanzenreich IV.43中共記錄603種薯蕷屬植物,作者以種翅與塊莖的形態將本屬分為Helmia (Knuth) Benth.、Eudioscora Pax.、Stenophora (Uline) R. Knuth及Testudinaria (Salisb.) Uline等4亞屬(subgenera)與58組(section)(附表1)。Kubitzki (1998) 則將本屬分為25組(附表2)。中國植物誌16卷第1分冊,著者依照植物體毛的形態、種翅形態及單複葉,將產於中國地區的本屬植物區分為6組,分別為:根狀莖組(Stenophora Uline)、丁字形毛組(Comgilium Prain & Burkill)、頂生翅組(Shannicorea Prain & Burkill)、基生翅組(Opsophyton Uline)、複葉組(Lasiophyton Uline)及周生翅組(Enantiophyllum Uline)等6組(Ting et al., 1985)。
本屬植物在台灣的採集與分類研究,最早可追溯1861年Swinhoe於台灣採集的標本。此份標本,F. Hance發表為新種Dioscorea doryphora Hance,為本屬植物在台灣第一份正式採集記錄(Hance. 1866)。1882年R. A. Rolf將Swinhoe氏於台灣西南部採到標本編號33的本屬植物發表為新種D. swinhoei Rolf. 後來併入D. doryphora Hance,其他如:Richard Oldham、Charles Ford、Otto Warburg、Augustine Henry等西方人亦有許多採集記錄,但並無專論或分類處理(吳永華,1999)。
1906年松村任三(J. Matsumura)與早田文藏(B. Hayata)發表Enumeratio Plantarum,文中列出6個種及一個變種,為首篇台灣薯蕷屬植物的分類整理( Matsumura & Hayata, 1906)。隨後川上瀧瀰(T. Kawakami)出版的台灣植物目錄列入上述6種及1變種( Kawakami, 1910) 。 1911年Hayata記錄了D. glabra Roxb. ( Hayata, 1911 );1921年出版Icones Plantarum Formosana 中列出10種,包含6個新種,其中D. doryophora Hance 應為D. doryphora Hance 之誤,1906年處理的種類有5個分類群並未處理(Hayata,1921)。 1924年Knuth於Engler’s Das Pflanzenreich IV.43中發表了2個新種:D. formosana Knuth及D. kelungensis Knuth (non Hayata),前者根據Otto Warburg 在1888年採於基隆,編號9680及9682的標本;後者根據Faurie於1903年採於基隆,編號548的標本(Knuth, 1924)。山本由松(Y. Yamamoto)於1927年出版《續台灣植物圖譜》列出10種(Yamamoto, 1927)。1928年佐佐木舜一(S. Sasaki)於List of Plants Formosa中列出12種;並於1931年發表一新種D. heptaphylla Sasaki後併入D. cummingii Prain & Burkill。1935年Sizuka Kamikoti根據採於大屯山的標本發表一新種D. codonopsidifolia Kamikoti(Kamikoti, 1935)。1960年劉棠瑞與黃增泉將高木村採自花蓮縣嵐山的一份標本發表為新種D. kaoi Liu & Huang;並於1962年發表《台灣之薯蕷屬植物》,文中列出14種4變種,確立了台灣薯蕷屬植物的分類架構;1978年Flora of Taiwan卷5出版,列出13種4變種及4疑問種,亦是依此架構(Liu & Huang, 1960,1962,1978)。1985年中國植物志16卷第1分冊出版,其中台灣產的種類,分類處理多有變更,如:D. matsudai Hayata 處理為D. cirrhosa Lour. 的同物異名;D. kaoi Liu & Huang 處理為D. collettii Hook. f. var. hypoglauca (Palibin) Pei & C. T. Ting 的同物異名,D. batatas及D. doryphora Hance 併入D. opposita Thunb.,D. japonica Thunb. var. psudojaponica (Hayata) Yamamoto 併入 D. japonica Thunb. 有些分類群則未處理,如:D. cumingii Prain & Burkill、D. formosana Knuth。
由於本屬植物部分分類群外表形態特徵相近、枝葉特徵變異範圍重疊,若缺少花、果或地下塊莖等加入比對,相當難鑑定是否為相同分類群,因此分類處理相當分歧。總計處理台灣產薯蕷屬植物的文獻中出現的學名有71個(Tabel 1)。其中如:D. kelungensis Hayata、D. tashiroi Hayata為D. collettii Hook. f. 之同物異名;D. kelungensis R. Knuth 為D. japonica Thunb. var. oldhamii Uline & Knuth 之異名,與D. kelungensis Hayata 為異物同名。
本研究探討台灣產薯蕷屬種內變異及種間差異,藉由觀察植物體根、莖、葉、花和果等外部形態與內部構造,掌握種內變異範圍及種間差異的關鍵特徵,付予台灣產薯蕷屬下各分類群種的明確定義與正確的學名。由於本屬為世界重要作物之一,部分種類全球廣泛栽培,如:D. alata L.、D. batatas Decne.、 D. bulbifera L.、D. esculenta Lour. 、D. hispida Dennst.等,因引種資料難考,而且部分種類野生族群生長良好、分佈廣泛,實難判斷是否為台灣原生種,因此不論是否為栽培種,只要有採集記錄或文獻記載,本文一併討論。